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Beschreibung:
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Die Abstammungslinie 8 - Brochis
In einer Revision der Corydoras-Arten von Surinam wurden 1970 von Nijssen 9 Artengruppen aufgestellt, die überwiegend auf Basis der Färbung definiert wurden. Die dort aufgestellte Punctatus-Gruppe enthielt die Arten mit "Punkten auf Körper und Kopf" und war die größte Artengruppe. Nijssen hat diese daher auch nochmal in 6 Untergruppen unterteilt, die allerdings keine Namen erhielten.
a) "Arten mit einem dunklen Fleck in der oberen Hälfte der Dorsalen"
Corydoras dubius Isbrücker & Nissen, 1967 (Synonym zu Corydoras trilineatus)
Corydoras episcopi Eigenmann & Allen, 1942 (Synonym zu Corydoras trilineatus)
Corydoras geoffroy Lacépède, 1803 (in der Annahme, es handele sich um ein Synonym zu Corydoras punctatus)
Corydoras julii Steindachner, 1906
Corydoras multimaculatus Steindachner, 1907
Corydoras punctatus Bloch, 1794
Corydoras reticulatus Fraser-Brunner, 1938
Corydoras trilineatus Cope, 1872
b) "Arten mit einer Augenmaske, meist begleitet mit einem dunklen Fleck unter der Rückenflosse"
Corydoras ambiacus Cope, 1872
Corydoras bicolor Nijssen & Isbrücker, 1967
Corydoras caquetae Fowler, 1943 (Synonym zu Corydoras leucomelas)
Corydoras evelynae Rössel, 1963
Corydoras grafi Holly, 1940 (Synonym zu Corydoras ambiacus)
Corydoras leucomelas Eigenmann & Allen, 1942
Corydoras melanistius Regan, 1912
Corydoras melanistius brevirostris Fraser-Brunner, 1947 (= Corydoras brevirostris)
Corydoras melanistius longirostris Hoedeman, 1952 (Synonym zu Corydoras ambiacus)
Corydoras potaroensis Myers, 1927
Corydoras schwartzi schwartzi Rössel, 1963 (= Corydoras schwartzi)
Corydoras schwartzi surinamensis Nijssen, 1970 (= Corydoras surinamensis)
Corydoras sychri Weitzman, 1960
Corydoras wotroi Nijssen & Isbrücker, 1967 (offiziell Synonym zu Corydoras brevirostris bzw. Corydoras melanistius)
c) "Arten mit langer Schnauze"
Corydoras agassizii Steindachner, 1877
Corydoras funelli Fraser-Brunner, 1947 (Synonym zu Corydoras leopardus)
Corydoras leopardus Myers, 1935
d) "Arten mit relativ länglichem Körper"
Corydoras habrosus Weitzman, 1960
Corydoras osteocarus Böhlke, 1951
Corydoras reynoldsi Myers & Weitzman, 1960
Corydoras sanchesi Nijssen & Isbrücker, 1967
e) "Arten mit relativem hohem Körper" (hochrückig)
Corydoras guianensis Nijssen, 1970
Corydoras polystictus Regan, 1912
Corydoras virescens Miranda Ribeiro, 1912 (Synonym zu Corydoras polystictus)
f) "Arten mit relativ langem Dorsalstachel"
Corydoras amphibelus Cope, 1872
Corydoras armatus Günther, 1868
In der Gattungsrevision von Nijssen und Isbrücker aus dem Jahr 1980 wird die Punctatus-Gruppe im Wesentlichen unverändert beibehalten, allerdings ohne eine Unterteilung in die Untergruppen aufrecht zu erhalten. Aus der aufgelösten Caudimaculatus-Gruppe wird die namensgebende Art in die Punctatus-Gruppe überstellt, während die zweite Art dieser Gruppe Corydoras guapore in die Elegans-Gruppe überstellt wurde.
In die Aeneus-Gruppe wurden von Nijssen und Isbrücker die Arten Corydoras guianensis, Corydoras habrosus, Corydoras osteocarus, Corydoras potaroensis, Corydoras reynoldsi und Corydoras sanchesi überstellt, was aus heutiger Sicht nicht sinnvoll erscheint.
Die Abstammungslinie 8 als monophyletische Gruppe nach heutigem Kenntnisstand
Die Abstammungslinie 8 gemäß Alexandrou et al. wurde vorher nicht als eigenständige monophyletische Gruppe gesehen und daher gibt es dazu keine passenden (Gattungs-) Namen. Neben einigen langschnäuzigen Arten gehören auch alle Brochis-Arten im engeren Sinne zu der Abstammungslinie 8. Von den meisten Ichtyologen wurde wegen dieser verwandtschaftlichen Verhältnisse Brochis (im engeren Sinne) auch nicht mehr als eigenständige Gattung anerkannt, auch wenn es sich erwiesenermaßen um eine monophyletische Gruppe handelt.
Neben den Brochis-Arten gibt es dort noch zwei weitere Gruppierungen, die nicht so recht zu dem typischen Bild eines Langschnäuzers passen wollen. Zum einen ist dies die von Knaack als Reticulatus-Gruppe bezeichnete mit den Arten Brochis geryi, Brochis pantanalensis, Brochis sodalis und Brochis reticulatus.
Gastrodermus latus wurde früher als Mitglied der Reticulatus-Gruppe angesehen, während die Art heute der Gattung Gastrodermus zugeordnet ist.
Zum anderen sind die Arten Brochis difluviatilis, Brochis garbei, Brochis sp. "C 57" und Brochis sp. "C 67" zu nennen.
Jede dieser drei Gruppierungen ist für sich gemäß den Ergebnissen von Alexandrou et al. eine monophyletische Gruppe und auch alle drei gemeinsam bilden eine monophyletische Gruppe, die man als "Splitter" auch noch von den typischen Langschnäuzern der Abstammungslinie 8 abtrennen könnte.
Alexandrou et al. ordnen auch Corydoras filamentosus und Corydoras spilurus der Abstammungslinie 8 zu, was sich dadurch erklären lässt, dass das untersuchte genetische Material nicht von diesen Arten stammte. Beide Arten sind zweifelsfrei Angehörige der Acutus-Gruppe (Abstammungslinie 1). In diesen Fällen war das genetische Material von den jeweiligen Mimikry-Partnern Corydoras sp. "CW143" bzw. Corydoras sp. "CW138" (Quelle: persönliche Kommunikation mit den "Spendern" der in der Arbeit verwendeten Flossenschnipsel und nachfolgend Initiierung der entsprechenden CW-Nummern).
Es ist leider kein Einzelfall, dass Museumsmaterial falsch beschriftet ist, was bei der unübersehbaren Artenvielfalt der Panzerwelse auch kaum zu vermeiden ist. Es sind zudem einige Fälle bekannt, bei denen mehr als eine Art (meist Mimikry-Paare) gemeinsam konserviert wurden.
Einen vergleichbaren Fall haben wir bei Hoplisoma melanistium. Luiz Tencatt hat den Lectotyp analysiert und nachgewiesen, dass es sich um einen Kurzschnäuzer (Punctatus-Gruppe) handelt. Hier ist jedoch nicht bekannt welche Art/Form für die genetische Sequenzierung in der Arbeit von Alexandrou et al. verwendet wurde.
Folgende Arten sind von Alexandrou et al. nicht einer Abstammungslinie zugewiesen worden, müssten aber auch der Abstammungslinie 8 zuzurechnen sein (was inzwischen durch die Revision der Corydoradinae bestätigt wurde):
Brochis amandajanea, Brochis approuaguensis, Brochis bifasciatus, Brochis incolicana, Brochis isbrueckeri, Brochis lamberti, Brochis noelkempffi, Brochis orphnopterus, Brochis pinheiroi, Brochis spectabilis und Brochis sychri.
Alexandrou & Taylor (2011) bestätigen obiges und schlagen entsprechend eine weitere Unterteilung in 4 Kladen vor, für die sie im Falle einer Revision die Notwendigkeit von drei neue Gattungen und einer Revalidierung der Gattung Brochis sehen. Das erscheint mir überaus sinnvoll.
In der Revision der Corydoradinae (2024) wurde nun leider doch alle 4 Subkladen in der demit nun recht heterogenen Gattung Brochis zusammengefasst.
Brochis heteromorphus wurde lange Zeit als ungewöhnlicher Vertreter der Acutus-Gruppe angesehen, im Rahmen der Gattungsrevision sinnvollerweise in die Gattung Brochis verschoben (Subklade 4).
Die Subklade 1 entspricht der Gattung Brochis, die Subklade 2 umfasst Brochis garbei, Brochis difluviatilis, Brochis sp. "C 57", Brochis sp. "C 67" und nach Alexandrou & Taylor (2011) auch Corydoras filamentosus bzw. Brochis aff. filamentosus "CW143", was meiner Meinung nach mindestens überraschend ist. Dem äußeren Erscheinungsbild zufolge handelt es sich um einen typischen Langschnäuzer (Subklade 4) und im originalen Stammbaum von Alexandrou et al. ist die Art keiner der vier Subkladen eindeutig zuzuordnen.
Für diese Klade ( ohne Brochis aff. filamentosus "CW143" ) verwende ich im folgenden die Bezeichnung "Garbei-Gruppe" nach seinem ältesten Taxon.
Die Subklade 3 entspricht der Reticulatus-Gruppe und die Subklade 4 umfasst die "typischen Langschnäuzer". Brochis aff. filamentosus "CW143" führe ich mit Vorbehalt in Subklade 4.
Zu dieser Abstammungslinie 8 gehören meines Erachtens demnach folgende Arten:
Subklade 1 (die Gattung Brochis in sensu stricto):
Brochis britski
Brochis multiradiatus
Brochis splendens
  
Subklade 1, C- und CW-Nummern:
Brochis sp. "CW034"
Brochis sp. "CW035"
Brochis sp. "CW132"
  
Brochis sp. "CW136"
Brochis sp. "CW178" (ohne Bild)
Brochis sp. "CW179" (ohne Bild)
Subklade 2, die "Garbei-Gruppe":
Brochis difluviatilis
Brochis garbei
 
Subklade 2, C- und CW-Nummern:
Brochis sp. "C 57"
Brochis sp. "C 67"
 
Subklade 3, die "Reticulatus-Gruppe":
Brochis geryi
Brochis pantanalensis (C 5)
Brochis reticulatus
  
Brochis sodalis
Subklade 3, C- und CW-Nummern:
Brochis sp. "C 81"
Brochis sp. "CW061"
Brochis sp. "CW166" (ohne Bild)
 
Subklade 4, die "typischen Langschnäuzer":
Brochis agassizii
Brochis armandajanea
Brochis ambiacus
  
Brochis approuaguensis
Brochis bifascitus
Brochis condiscipiulus
  
Brochis crimmeni
Brochis crypticus
Brochis delphax
Brochis deweyeri (ohne Bild)
  
Brochis ephippifer
Brochis gomezi
Brochis haraldschultzi
  
Brochis heteromorphus
Brochis imitator
Brochis incolicana (C 1)
  
Brochis isbrueckeri (C 50)
Brochis lamberti
Brochis leopardus
  
Brochis noelkempffi (C 58)
Brochis ornatus
Brochis orphnopterus
  
Brochis pinheiroi (C 25)
Brochis pulcher
Brochis robineae
  
Brochis robustus
Brochis seussi (C 27)
Brochis spectabilis
  
Brochis sychri
Brochis virginiae (C 4)
 
Subklade 4, C-Nummern:
Brochis sp. "C 9"
Brochis sp. "C 10"
Brochis sp. "C 13"
  
Brochis sp. "C 18"
Brochis sp. "C 34"
Brochis sp. "C 39"
  
Brochis sp. "C 49"
Brochis sp. "C 52"
Brochis sp. "C 66"
  
Brochis sp. "C 68"
Brochis sp. "C 71"
Brochis sp. "C 74"
  
Brochis sp. "C 75"
Brochis sp. "C 80"
Brochis sp. "C 87"
  
Brochis sp. "C 97"
Brochis sp. "C 98"
Brochis sp. "C 101"
  
Brochis sp. "C 102"
Brochis sp. "C 103"
Brochis sp. "C 110"
  
Brochis sp. "C 117"
Brochis sp. "C 122"
Brochis sp. "C 128"
  
Brochis sp. "C 130"
Brochis sp. "C 131"
Brochis sp. "C 135"
  
Brochis sp. "C 138"
Brochis sp. "C 140"
Brochis sp. "C 141"
  
Brochis sp. "C 143"
Brochis sp. "C 151"
Brochis sp. "C 152"
  
Brochis sp. "C 155"
Brochis sp. "C 156"
Brochis sp. "C 157"
  
Brochis sp. "C 159" (ohne Bild)
Subklade 4, CW-Nummern:
Brochis sp. "CW002"
Brochis sp. "CW006"
Brochis sp. "CW013"
  
Brochis sp. "CW020"
Brochis sp. "CW025"
Brochis sp. "CW040"
  
Brochis sp. "CW057"
Brochis sp. "CW058"
Brochis sp. "CW065"
  
Brochis sp. "CW070"
Brochis sp. "CW072"
Brochis sp. "CW074"
  
Brochis sp. "CW082"
Brochis sp. "CW089"
Brochis sp. "CW090"
  
Brochis sp. "CW099"
Brochis sp. "CW101"
Brochis sp. "CW106"
  
Brochis sp. "CW113" (ohne Bild)
Brochis sp. "CW117"
Brochis sp. "CW130"
 
Brochis sp. "CW134"
Brochis sp. "CW135"
Brochis sp. "CW138"
  
Brochis sp. "CW143" (s. Text oben)
Brochis sp. "CW149" (ohne Bild)
Brochis sp. "CW150" (ohne Bild)
Brochis sp. "CW151"
Brochis sp. "CW157" (ohne Bild)
Brochis sp. "CW160"
 
Brochis sp. "CW161" (ohne Bild)
Brochis sp. "CW167" (ohne Bild)
Brochis sp. "CW170" (ohne Bild)
Brochis sp. "CW176"
Brochis sp. "CW177" (ohne Bild)
Brochis sp. "CW182" (ohne Bild)
Folgende CW-Nummer gehören auch zur Gattung Brochis, sind aber bislang ohne Datenbankeintrag:
- Langschnäuzer (AL 8.4): CW186, CW192, CW202, CW210
In der Dissertation von Vera-Alcaraz werden leider alle Arten, die nicht den Abstammungslinien 1 bis 5 (Acutus-Gruppe/Corydoras sensu stricto, Aspidoras, Scleromystax, Hastatus-Gruppe/Microcorydoras bzw. Elegans-Gruppe/Gastrodermus) angehören in eine gemeinsame Gruppe gestellt. D.h. es wird nicht zwischen Aeneus- und Paleatus-Gruppe sowie Kurz- und Langschnäuzern differenziert, aber immerhin werden dort Corydoras filamentosus und Corydoras spilurus in die "richtige" Gruppe gestellt.
Bei den C- und CW-Nummern ist es nicht immer einfach, nur auf der Basis von einzelnen Bildern die Arten den Artengruppen zuzuordnen. Ich habe mich bei diesen weitestgehend an Alexandrou & Taylor (2011) gehalten.
- "C 141" wird in der DATZ-Vorstellung als "Panzerwels mit spitzen Kopfprofil" beschrieben und die mir bekannten Bilder weisen eindeutig auf die Abstammungslinie 8 (Subklade 4) hin. Auch in der ursprünglichen Arbeit von Alexandrou et al. (2010) ist diese Art auf Basis genetischer Analysen jener Abstammungslinie/Subklade 4 zugeordnet.
- "C 151" wird in der DATZ-Vorstellung wird als ununterscheidbar zu Brochis ambiacus beschrieben und ähnlich zu "C 75" und "C 87", allesamt Vertreter der Abstammungslinie 8, daher führe ich diese Form auch hier in der Subklade 4 und nicht wie in Alexandrou & Taylor (2011) in der Punctatus-Gruppe.
Hoplisoma sp. "CW171" wird von Tencatt et al. 2022 als praktisch ununterscheidbar zu Hoplisoma guianense angesehen und daher führe ich diese Form auch abweichend von CorydorasWorld als Hoplisoma und nicht als Brochis.
Alle CW-Nummern nach "CW060" sind von mir auf der Basis der nicht immer eindeutigen Bilder den Abstammungslinien zugeordnet worden. Wenn jemand Zweifel an der Zuordnung haben sollte (z.B. weil er die Corys selber hält), bin ich für Hinweise dankbar.
Quellen:
"Revision of the Surinam Catfish of the genus Corydoras Lacépède, 1803 ("Pisces, Siluriformes, Callichthyidae), H. Nijssen, 1970
"A review of the genus Corydoras Lacépède, 1803 (Pisces, Siluriformes, Callichthyidae), H. Nijssen, I. J. H. Isbrücker, 1980
"Competition and phylogeny determine community structure in Müllerian co-mimics", Markos A. Alexandrou, Claudio Oliveira, Marjorie Maillard, Rona A. R. McGill, Jason Newton, Simon Creer & Martin I. Taylor; Nature, 469: 84-88, 2011
"Evolution, Ecology and Taxonomy of the Corydoradinae revisited" in "Identifying Corydoradinae Catfish Supplement 1", Markos A. Alexandrou und Martin I. Taylor, 2011
"Relações filogenéticas das espécies da familia Callichthyidae (Ostariophysi, Siluriformes)", Héctor Samuel Vera-Alcaraz, 2013
"Something wrong with my nose: The true identity of Corydoras melanistius Regan, 1912"; Luiz Fernando Caserta Tencatt; Catfish Study Group Journal, volume 15 , issue 3, september 2014
"Phylogenomic analyses in the complex Neotropical subfamily Corydoradinae (Siluriformes: Callichthyidae) with a new classification based on morphological and molecular data."; Dias, A. C., L. F. C. Tencatt, F. F. Roxo, G. S. C. Silva, S. A. dos Santos, M. R. Britto, M. I. Taylor and C. Oliveira; Zoological Journal of the Linnean Society Advance access: [1-31]; June 2024.
Autor: Karsten S.
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